Brachycera: Agromyzidae

Mineervliegen

Agromyziden leven als larve zonder uitzondering in levend plantenweefsel. Als bijzondere aanpassing daaraan hebben de wijfjes een sterk gechitiniseerde conische legboor, waardoor ze de eieren niet op het blad hoeft af te zetten, maar ze in het plantenweefsel kan deponeren.

Slechts ongeveer de helft van de soorten zijn bladmineerders. Andere soorten mineren de schors van stengels, of leven in diepere plantenweefsels, met name in het merg van de stengel of in het zich vormende hout, soms ook in vruchten of wortels.

Agromzyidenmijnen zijn meestal gemakkelijk te herkennen aan de volgende combinatie van kenmerken: mijnen ondiep, frass in twee rijen, aanwzigheid van voedingsprikken (zie hierna), eventuele aanwezigheid van vraatlijnen, made-vormige larven.

Mining flies

Without exception Agromyidae larvae live in green plant tissue. As an adaptation to this mode of life the females have a strongly scleroticised ovipositor, that enables them to deposit their eggs inside the plant tissue, rather than on top of it.

Only about fifty percent of the species are leafminers. Other species live in the bark of stems, or live in deeper tissues, in particular the pith of stems, in developing wood, or even in fruits and underground parts.

Agromyzidae mines generally can be recognised with ease by the following combination of characters: mines shallow, frass in two rows, presence of feeding punctures (see below), often the presence of feeding lines, and the larvae being maggots.

frasspatroon

De larven zijn mijn of meer banaan-vormig, en liggen (daarom?) zijdelings in de mijn, zich nu en dan van de ene zij op de ander kerend. Dit leidt ertoe dat de frass om en om in twee rijtjes van korrels of slietjes wordt afgezet. Dit is vooral duidelijk waar de mijn een small gang is - in grotere blaasmijnen gaat het patroon snel verlopen.

frass pattern

The larva are more or less banana-shaped and lie (therefore?) on their side in the mine, turning now and the from one side to the other. The effect is that frass is deposited alternatively in two rows of granules or threads. This pattern is escially clear in narrow galleries; in wide blotches the regularity is soon lost.

Agromyza igniceps: frasspatroon

Agromyza igniceps: frass pattern

Agromyza igniceps: frass pattern

voedingsprikjes

Voedinsprikken zijn speldenprikgrote gaatjes die door het wijfje met haar legboor in het plantenblad worden gemaakt, waarna ze van het uittredende sap drinkt. De prikjes laten een blijvend litteken na. Ze kunnen een plant behoorlijk beschadigen en verzwakken (Parella ea, 1985a). Bethke & Parella (1985a) geven een gedetailleerde beschrijving van het gedrag dat met het maken van voedingsprikjes gepaard gaat.

Helemaal exclusief voor Agromyzidae zijn voedingsprikjes niet: ze worden ook gemaakt door soorten vam het geslacht Scaptomyza (Drosophilidae). Snuitkevers en verwanten maken ook, vaak veel, kleine gaatjes, maar gebruiken daar hun kaken voor.

feeding punctures

Feeding punctures are lesions, the size of a pin-hole, made by the females with their ovipositor, in order to drink the oozing cell sap. The punctures each leave a permanent scar. They can appreciably damage a plant, that may become seriously weakened (Parella ao, 1985a). Bethke & Parella (1985a) give a detailed account of the behaviour during the making of these punctures.

Feeding punctures are not only made by Agromyzidae; also species of the genus Scaptomyza (Drosophilidae) make them. Curculionidae and relatives also may make numerous small punctures, but use their mandibes for that purpose.

Liriomyza strigata: de legboor wordt schuin in het blad gestoken; met een kwispelende beweging wordt de wond vervolgens vergroot.

Liriomyza strigata: feeding puncture

Liriomyza strigata: the ovipositor is obliquely inserted into the leaf; next the wound is enlarged by making a wagging movement.

kristallen

Insektenlarven die leven in een zuurstofarme omgeving binden het koolzuurgas dat bij hun ademhaling vrijkomt vaak door de vorming van calciumcarbonaat. Meestal wordt dat opgeslagen in de buizen van Malpighi, maar agromyziden-larven zijn uniek doordat de kalk in de vorm van talloze lensvormige schijfjes in het vetlichaam verspreid liggen (Keilin, 1921a). Mogelijk speelt de zo opgeslagen kalk een rol bij versteviging van de wand van het puparium.

Als een larve in de mijn sterft blijven de kalkschijfjes nog lang herkenbaar. Maar ook bij levende dieren zijn ze bij geschikte belichting vaak goed te zien.

crystals

Insect larvae living in an oxygen-poor atmosphere often bind the carbon dioxyde that results from their respiration by the formation of calcium carbonate. Generally this is precipitated in the Malpighian tubes, but Agromyzidae have the uniaue property to store the calcium in the form of countless lense-shaped discs that are scattered in the fat body (Keilin, 1921a). Possibly this stored calcium plays a role in strengthening the wall of the eventual puparium.

When a larva dies in the mine the calcium discs remain recognisable for a long time. But also in living larvae they are quite conspicuous under the right illumination.

Phytomyza chaerophylli

Agromyzidae larva: crystals

Phytomyza chaerophylli

Agromyza flaviceps: dode, halfvergane larven maar nog met kristallen

Agromyza flaviceps: dead larva

Agromyza flaviceps: dead, semi-decomposed larvae but with crystals still there

verpopping

Bij de meeste soorten verlaat de larve de mijn voor de verpopping. Bij een lege mijn is dat vaak te zien doordat de larve een boogvormige spleet in de epidermis heeft gesneden. Of dit gebeurt in onder- of bovenepidermis is soms, misschien wel vaak, een bruikbaar soortskenmerk. De larve blijft niet zelden aan het blad kleven, en zodoende kan men ook bij deze soorten het puparium nog wel eens te zien krijgen.

Bij de soorten waar het puparium in het blad blijft is dit meestal aan de onderzijde van het blad. Men kan ook mijnen met larven enige dagen op een koele plaats (koelkast is prima) bewaren in een plastic zakje. Vaak is dat lang genoeg om de larven de gelegenheid te geven om hun ontwikkeling te voltooien en een puparium te vormen. Kleur, soms ook de vorm van het puparium zijn diagnostische kenmerken, en soms is deze procedure noodzakelijk om tot een zekere determinatie te komen.

pupation

In most cases the larva leaves the mine when pupation is at hand. Often the vacated mine shows the semicircular exit slit that the larva has made in the epidermis. Sometimes, perhaps often (that remains to be studied) the position of the slit in either the upper or the lower epidermis is a constant specific character. Not infrequently the larvae gets stuck to the leaf after having left its mine, and thereby even in these species sometimes a puparium can be found in the field.

In species that pupate inside the mine, the puparium can mostly be found under-side. Puparia can also be obtained by storing the mines for a few days in a cool place or fridge in a plastic bag. Colour, sometimes also shape of the puparium are diagnostic characters, and sometimes this procedure is necessary to come to a definite identification.

Agromyza demeijerei

Agromyza demeijerei: larva

Agromyza demeijerei

larven

De larven zijn vaak van doorslaggevend belang voor de determinatie. Hun algemene bouw wordt beschreven door onder meer Allen (1957a), Dempewolf (2001a) en Frick (1952a). Bekijk, als het erop aankomt, de grootste larven (die zijn in het derde larvestadium). Jongere larven kunnen er anders uitzien. Zonder in details te treden moeten er een paar zaken kort worden besproken.

De mandibels liggen stijf tegen elkaar, en hebben een variabel aantal, meestal twee, tanden. Ze zijn flexibel bevestigd aan een drie-armige chitineuze structuur, het kopskelet. Bij de onderfamilie van de Phytomyzinae heeft dit kopskelet twee naar achteren wijzende armen. Bij de andere onderfamilie, die van de Agromyzinae, is de bovenste arn heel breed geworden, met boven en anderaan een sterk verdikte rand; het gedeelte daartussen is zo dunvliezig dat het zonder kleuring niet te zien is, en daardoor lijkt het er bij Agromyzinae drie naar achteren wijzende armen zijn.

larvae

The larvae often are of crucial importance for tjhe identification. Their morphology is discussed by, among others, Allen (1957a), Dempewolf (2001a) and Frick (1952a). It is important to study the largest larvae, those in their third instar; younger larvae may be different. Without going in too many details a few characters need to be discussed.

The mandibles are very close together and bear a variable number of teeth, mostly two. They are flexibly attached to a systems or chitinous beams, together known as the cephalic skeleton. In the subfamily Phytomyzinae this cephalic skeleton has two arms that point rearwards. In the other subfamily, the Agromyzinae, the upper of these two arms is considerably widened, with a strongly chitinised upper and lower rim, and an almost invisiblle, membraneous area inbetween. In practice this comes down to the observation that in Agromyzinae there are three rearwards pointing arms.

kopskelet van Agromyzinae (links), Phytomyzinae (rechts) (naar Frick, 1952a)

cephalic skeleton of Agromyzinae (left), Pytomyzinae (right) (after Frick, 1952a)

mandibels

Gewoonlijk (maar lang niet altijd) zijn bij Agromyzinae de mandibels even groot, en áls ze in grootte verschillen is de linker meestal de langste. Bij Phytomyzinae verschillen ze gewoonlijk wél van lengte, en is de rechter mandibel de langste. Als de mandibels verschillen zijn ze een stukje ten opzichte van elkaar verschoven (ze 'altereren') en ziet men in zijaanzicht de tanden van beide mandibels tegelijk; het lijkt er dan op of ze een dubbel aantal tanden hebben.

mandibles

Usually, but by no means always the two mandibles are of equal size in the Agromyzinae; when they do differ in size, mostly the left one is the largest. Size difference is the rule within the Phytomyzinae, with the right mandible the largest. When the mandibles differ, they are shifted in position (they 'alternate'): seen from the side one sees then the teeth of both mandibles at the same time, easily giving a false impression of a double number of teeth.

spiracula

De vorm van de spiracula en de papillen daarop kan sterk uiteenlopen. Het aantal papillen per spiraculum is soms het basale aantal van drie, maar kan tot meer dan twintig oplopen. Meestal liggen al deze papillen in een cirkel of ellips, maar soms is ook het gedeelte van het spiraculum waarop zich de papillen bevinden sterk uitgerekt, of bestaat uit twee gaffels.

spiracula

The shape of the spiracula and the papillae on top of it can vary appreciably. Thr number of papillae ranges from the basal number, three, up to over twenty. They uusally are arranged in a circle or oval, but the papillae-bearing part of the spiraculum may also be elongated or bifurcated.

voor- en een achterspiraculum van Agromyza viciae

13985_aspl 13985_pspl2

front and a rear spiraculum of Agromyza viciae

contact met de buitenlucht

Bij soorten waarvan het puparium in de mijn wordt gevormd steken vaak een van de twee paren spiracula door de epidermis naar buiten; meestal zijn dat de voorspiracula. Dit gebeurt met name veel bij het geslacht Chromatomyia, maar bijvoorbeeld ook bij Phytomyza ilicis. De spiracula zijn niet alleen met de loupe goed te zien, maar ook met de vingertoppen te voelen.

penetrating spiracula

Among the species that pupate within the mine often one of the two pairs of spiracula penetrates the epidermis; mostly the anterior pair is involved. This happens in particular in the genus Chromatomyia, but for instance also in Phytomyza ilicis. The spiracular horns can be seen with a loupe, but also be felt with the fingertips.

fossielen

Aan Agromyzidae toegeschreven mijnen zijn bekend uit het vroege Tertiair van Noord-Amerika en Europa (Winkler ea, 2010a).

fossils

Mines, attributed to Agromyzidae are known from the early Tertiary of North America and Europe (Winkler ao, 2010a).

literatuur:

references:

Allen (1957a), Bethke & Parella (1985a), Dempewolf (2004a), Frick (1952a), Keilin (1921a), Parella, Jones, Youngman & LeBeck (1985a), Winkler, Mitter & Scheffer (2009a), Winkler, Labandeira, Wappler & Wilf (2010a).

09/04/2017