Diptera: Brachycera

Vliegen

Bij volwassen dieren telt de antenne ten hoogste acht leden. De larven, maden, hebben geen uitwendig herkenbare kop.

True flies

In the adult insects the antenna has eight flagellomeres at most. The larvae, maggots, have no recognisable head.

larven

In feite zijn de larven niet koploos, maar is de kop sterk gereduceerd, en teruggetrokken in het larvelichaam. Het voornaamste van de kop dat buiten het larvelichaam uitsteekt zijn de kleine kaken (mandibels, ook vaak mondhaken genoemd). De kaken worden van binnen gesteund en gestuurd door een stel gechitiniseerde spangen, binnen de kop: het kopskelet. In tegenstelling tot de meeste andere groepen zijn Diptera-larven nooit afgeplat als aanpassing aan de nauwe ruimte van de mijn.

Er zijn altijd twee paren spiracula (ademhalingsopeningen), één paar tamelijk ver naar voren (bovenop het eerste borstsegment) een tweede helemaal achteraan. In het eenvoudigste geval bestaat een spiraculum uit een hoge knobbel, met (bij volgroeide larven) drie kleine ovale openingen waardoor lucht in het trachee-stelsel kan toetreden. De openingen staan op een papil. Bij sommige soorten zijn de spiracula sterk vergroot en ingewikkeld van bouw, en kan het aantal papillen sterk oplopen, tot veertig of meer.

Het lichaam is bekleed met banden grotere of kleinere, achterwaarts gerichte stekeltjes, elk op het midden van een segment. Hiermee kunnen deze pootloze dieren zich in een mijn of gang schrap zetten tijdens het eten en kruipen.

larvae

As a matter of fact, the larvae are not headless: the head is strongly reduced and withdrawn into the thorax. The main remnant of the head that is visible are the small jaws, the mandibles (sometimes called mouth hooks). The mandibles are supported and steered by a system of chitinised rods inside the head, the cephalic skeleton. Contrary to most other mining insect groups, Diptera larvae are never flattened to accomodate the little space offered by the mine.

There are always two pairs of respiratory openings, spiracula: one pair far to the front (on top the first thoracic segement), the second at the extreme rear end. In the simplest case a spiraculum consists of a high papilla with (in full-grown larvae) three small oval openings that allow air to enter the tracheal tubes inside the body. Ech opening is on top of a small papilla. In some species the spiracula are enlarged and modified, and the number of papillae can rise to up to 40 and more.

Often each body segment carries a transverse band of fine spines that are directed backwards. These enable the larvae to brace themselves when feeding and to move around in the mine.

agromyzide-larve

13914_lv

agromyzid larva

stadia

Vliegenlarven hebben voor de verpopping drie stadia. De eerste twee kunnen flink afwijken van het laatste larvestadium; dat kan soms problemen geven bij de determinatie. Hieronder van dezelfde soort de "kop" en de mandibel van een larve in het eerste en derde stadium.

stages

Diptera larvae pass through three instars before they pupate. The first two instars can differ appreciably from the latest one, sometimes giving rise to identification problems. Below pictures are shown of the 'head' and mandible of the same species in the first and third instar.

Pegomya setaria kop in stadium 1 en 3

"" 14362_kop

Pegomya setaria head in 1st and 3rd instar

>Pegomya setaria mandibel in stadium 1 en stadium 3

14362_1_mand 14362_mand

Pegomya setaria mandible in 1st and 3rd instar

Vaak lukt het om de stadia te onderscheiden aan het aantal papillen van het achterspiraculum. Het basale aantal daarvan is 1 in het eerste, 2 in het tweede, en 3 in het derde stadium (zolang dat aantal althans niet secundair is vergroot).

Often the instar can be determined by counting the number of papillae on the rear spiraculum. The basic number is 1, 2, and 3 for instars 1, 2 and 3, respectively (as long as this number has not secondarily be enlarged).

Pegomya setaria stadium 1

14362_1_psp

Pegomya setaria 1st instar

stadium 2 (deze larve staat op het punt van vervellen - het derde stadium spiraculum schemert al door de oude larvehuid heen)

14362_2_psp

2nd instar (the larva is about to moult; the 3rd instar spiraculum is already visible through the old skin.)

stadium 3

14362_psp

3rd instar

vraatlijnen

De mandibels zijn in principe niet meer dan twee kleine, min of meer sikkelvormige haakjes die zich alleen recht naar beneden en voren kunnen bewegen. Om die reden liggen Diptera-larven tijdens het eten gewoonlijk op hun zij in de mijn.

Een ander effect is het ontstaan van primaire en secundaire vraatlijnen. In een blaasmijn ligt de de larve als een wijzer op een klokwijzerplaat, kop naar buiten, en maait met een zwaaibeweging het bladweefsel weg. Door deze herhaalde beweging ontstaat een patroon van parallele lijntjes, de 'primaire vraatlijnen'. Wanneer de larve een andere plaats inneemt zullen deze primaire vraatlijnen elkaar onder een hoek gaan snijden, waardoor een nieuw lijnenpatroon van secundaire vraatlijnen ontstaat zoals bij Nemorimyza posticata of Acidia cognata. Bij een zwakke vergroting zijn alleen de secundaire vraatlijnen zichtbaar.

feeding lines

The mandibles basically are just a pair of small sickle-shaped hooks that can only be moved vertically. Diptera larvae therefore mostly feed lying on their sides.

In a blotch mine the larva lies like the hand in a clock, head near the margin, mowing away the leaf tissue. By repeating this movement a pattern of parallel lines is created, the '/primary feeding lines'. When the larva changes position a new set of primary lines will be created, cutting the former set under an angle. This results in a secondary pattern, the secondary feeding lines, clearly visible in species like Nemorimyza posticata or Acidia cognata. At low magnifications only the secondary feeding lines may be visible.

Acidia cognata op klein hoefblad: primaire en secundaire vraatlijnen

17433_5

Acidia cognata on Coltsfoot: primary and secondary feeding lines

puparium

Bij de Brachycera heeft de vorming van de pop plaats binnen de hard geworden huid van het laatste larvestadium. Daarom spreekt men hier niet van een pop, maar van een puparium. Het puparium of tonnetje lijkt het meest op een gedrongen worstje, waar alleen de spiracula uitsteken.

puparium

In the Brachycera the pupa is formed inside the hardened skin of the final larval instar. For this reason the pupa, with its cover, is called the puparium. It more or less resembles a squat saucage, with only the spiracula protruding.

Phytomyza artemisivora op bijvoet

14078_pup

Phytomyza artemisivora on mugwort

literatuur:

references:

Oosterbroek (2008a), Richards & Davies (197aa).

26/11/2014