Lepidoptera: Coleophoridae (= Eupistidae)

Wijfjes van Coleophoriden hebben geen legboor, het ei wordt buiten op de plant afgezet.

Coleophorid females don't have an ovipositor; the egg is placed on the outside of a leaf.

Coleophora laricella ei

Coleophora laricella: egg

Coleophora laricella egg

Prunus spinosa © Ben van As: soorten met een bladzak maken hun eerste zak uit een ovale uitsnede uit hun jeudmijn. Hier zijn vier van zulke uitsnedes zichtbaar.

Coleophora: excsions in preparation of the youth case

Prunus spinosa © Ben van As: species with a leaf case make their first case out of an oval excision from their youth mine. Here four of such excisions are visible.

Coleophoridenlarven beginnen hun leven als mineerder, maar later leven in een buisvormig huisje, dat in het Nederlands om onduidelijke reden een 'zak' heet, en van waarujit ze vlekmijnen maken. De zak bestaat uit zijde, waarschijnlijk gehard middels een of ander secreet; vaak is er ook plantaardig materiaal in de zak verwerkt. Aan het achtereind heeft de zak meestal twee of drie kleppen; aan dit aantal werd in het verleden grote systematische waarde gehecht, maar tegenwoordig weet men dat hier soms variatie mogelijk is. Door dit achtereind van de zak wordt de frass verwijderd.

Doordat de mondopening niet altijd recht is afgesneden, zit de zak soms onder een rechte, soms onder een min of meer scherpe hoek hoek op het blad. De hoek die de mondopening met de lange as van de zak maakt, de mondhoek, is van diagnostische betekenis.

Alle soorten overwinteren als larve; sommige soorten eten na de overwintering verder, andere verpoppen zich in het voorjaar. Bij soorten die na de overwintering nieuw materiaal aan de zak toevoegen, is dat uit het najaar duidelijk donkerder en meer verweerd dan het voorjaarsmateriaal. Soms wordt er door de larve meer dan een zak gemaakt; deze zakken kunnen aanzienlijk van elkaar verschillen; men spreekt dan van jeugdzakken. De verppopping vindt plaats in de, op een blad of tak vastgesponnen, zak. De biologie van de Britse Coleophoriden, en de structuur van de zakken wordt zeer uitvoerig besproken en met prachtige tekeningen geïllustreerd door Emmet, Langmaid, Bland e.a. (1996a). Aan deze publicatie ontleen ik onderstaande tabel tot de verschillende typen zakken.

Coleophora-zakken moeten niet worden verward met de kokers waarin Psychidae leven. Die zien er gewoonlijk rommeliger uit, en in de kokers zijn vaak sprietjes en/of zandkorrels verwerkt.

Coleophoridenlarven zijn bij uitstek de makers van vlekmijnen. Als de larve gaat eten spint hij zich eerst aan het blad vast. Nadat de larve een vlek heeft uitgemijnd wordt de zijde losgeknipt. Een rest stoppeltjes blijft over rondom de opening die de larve in het blad heeft gemaakt. Dit randje, en de vrijwel zuiver ronde vorm van de opening, onderscheidt Coleophora-vlekmijnen van die gemaakt door Apterona, Jordanita en andere niet-coleophoriden.

De familie Coleophoridae bestaat uit misschien maar één geslacht, maar uit een bijna onafzienbaar aantal soorten. Verscheidene auteurs hebben geprobeerd hierin orde te scheppen. Een recent overzicht over deze veelheid wordt gegeven door Bauer, Stübner, Neinhuis & Nuss (2012a).

Coleophoridae larvae begin their life as common leafminers, but later they live in a tubular, portable case from where they make fleck mines. The case basically consists of silk that is hardened by some secretion; in many instances plant material is incorporated as well. Generally the rear of the case ends in two or three valves; in the past much value was attributed to this number but nowadays it is known to be somehwat inconstant. Frass is ejected through these valves.

The frontal opening of the case is not always cut off at a right angle, which makes that in some species the case is upright, in others almost held flat on the leaf. The angle between the mouth opening and the long axis of the case is called the mouth angle, and is of diagnostic importance.

All species hibernate as larva; some species continue feeding in spring, others pupate then. In species that after hibernation continue feeding and add new leaf material to their case, the autumn material is considerably darker and more withered than the fresh addition. Sometimes the larva makes two cases, that may differ appreciably in shape; the first case is called then the youth case. Pupation takes place within the case, that has been fixed with silk on a leaf or twig. The biology of the British coleophorids in all its complexity is is discussed extensively in the magnificent, beautifully illustrated work by Emmet, Langmaid, Bland ao (1996a). From this publication I derive the following key to the types of cases.

Coleophora-cases should not be confused with the tubes made by Psychidae larvae. These cases are much more untidy, and often sprigs and sand grains are irregularly incorporated.

Coleophora larvae are the prime makers of fleck mines. Before the larva starts feeding it attaches its case with silk to the leaf. After he has mined out its fleck the silk is bitten away, leaving behind a low rim of stubbles. This rim, together with the perfectly round shape of the hole, distinguishes Coleophora flecks from those made by Apterona, Jordanita and other non-coleophorids.

The family Coleophoridae consists of probably one single genus, but counts a tremendous number of species. Several authors have attempted to create a classification. A recent survey is provided by Bauer, Stübner, Neinhuis & Nuss (2012a).

tabel voor de typen zakken

key to the types of cases

1a zak geheel of gedeeltelijk omsloten door of versierd met duidelijk herkenbaar plantaardig materiaal => 2

1b zak bestaat, in elk geval ogenschijnlijk, geheel uit zijde; als er al plantenmateriaal geïncorporeerd is dan is dit onherkenbaar, en geheel vermengd met de zijde => 6

1a case partly or entirely covered or decorated by plant material, clearly recognisable as such => 2

1b case consist entirely of silk or, if plant material has been incorporated, it cannot be recognised as such, and is amalgamated with the silk => 6

2a het plantenmateriaal bestaat uit bladfragmenten of stukjes bladepidermis => 3

2b het plantenmateriaal bestaat uit (delen van) bloemen of vruchten: zaadzak

2a the plant material consists of leaf fragments or pierces of leaf epidermis => 3

2b the plant material consists of parts of fruits or flowers: seed case

3a zak geheel omsloten door een of meer delen van een uitgemijnd blad, zonder uitsteeksels, tenzij een kiel, of kielen, gevormd door de gezaagde bladrand of gerafelde einden van de uitgesneden mijn => 4

3b zak versierd met aan de buitenkant aangebracht plantaardig materiaal, dat ofwel naar buiten uitsteekt, of dwars geplaatst is, of netjes in een visgraatpatroon gerangschikt ligt: lapjeszak

3a case entirely enclosed by one or more parts of a mined-out leaf, without projections, unless one or more keels formed by the toothed or frayed margins of the leaf fragment => 4

3b case decorated at the outside with plant material that either strongly projects, is placed transversely, or is neatly arranged in a herringbone pattern: lobe case

4a zak gevormd uit een enkele uitsnede van een uitgemijnd blad; als de zak te klein wordt, wordt er een nieuwe gevormd => 5

4b de zak wordt vergroot door het aanbrengen van een of meer stukjes van nieuw uitgemijnd blad; die aanvullingen bestaan gewoonlijk uit ringetjes blad-epidermis die aan de mondrand worden toegevoegd: samengestelde bladzak

4a case formed out of one piece of mined-out leaf; when the case becomes too small, a new case is constructed => 5

4b case is gradually enlarged by the addition of one or more fragments of a mined-out leaf; in most cases these additions consist of rings of epidermis that are added to the rim of the mouth: composite leaf case

5a wanneer de zak gereed is, is deze buisvormig, en het achtereinde is driekleppig (blijft tweekleppig bij sommige individuen); meestal zijn dit tweede zakken van soorten die als jeugdzak een samengestelde bladzak hebben: buisvormige bladzak

5b zak lateraal samengedrukt (het vooreinde van de zak kan nog buisvormig zijn); achtereind tweekleppig (zakken van dit type hebben meestal identieke jeugdzakken): spatelvormige bladzak

5a the completed case is tubular with the rear end three-valved (two-valved in some specimens); mostly these are secondary cases of species having a composite leaf case as their youth case: tubular leaf case

5b case laterally compressed (the front end may still be somewhat tubular); rear end bivalved (cases of this type usually have identical youth cases): spatulate leaf case

6a zak recht of aan de einden zwak naar beneden gebogen => 7

6b zak aan de voorkant buisvormig, met het achtereind sterk naar achter gebogen en vaak geflankeerd door een uitwendig, losjes vastzittende plaat bestaande uit bleke, schubbig ogende zijde. Soms is deze plaat zo sterk ontwikkeld dat hij de zijden van de zak geheel omsluit: pistoolzak

6a case straight or weakly bent down at the ends => 7

6b case tubular in front, rear end strongly bent down; often the rear end flanked by a pallium (an external, loosely attached plate of what looks like silken scales; sometimes the pallium reaches down to the mouth): pistol case

7a zak niet zwart; de zak is buisvormig, bestaand uit zijde (soms is het oudste, achterste deel van de zak ontstaan als blaasmijn); achtereinde gewoonlijk driekleppig: buisvormige zijden zak

7b zak zwart, langgerekt, lateraal afgeplat, vaak met de uiteinden lichtjes naar beneden gekromd, en met een ventrale kiel. De zak bestaat grotendeels of geheel uit zijde; als er al bladmateriaal geïncorporeerd is dan is dit beperkt tot het dorsale deel, zwart van kleur, en moeilijk te onderscheiden: schedezak

7a case tubular, not black, consisting of silk (sometimes the oldest, rearmmost part originated as a blotch mine); rear end usually trivalved: tubular silken case

7b case laterally compressed, black, both ends often bent down somewhat, with a ventral keel; case largely or entirely built of silk; when plant material is included it is black, difficult to recognise, and limited to the dorsal part: sheath case

literatuur:

references:

Bauer, Stübner, Neinhuis & Nuss (2012a), Emmet, Langmaid, Bland ao (1996a), Patzak (1974a), Suire (1966a), Toll (1962a).

23/11/2014