Symphyta: Tenthredinidae

Verscheidenheid

De rond 900 Europese soorten van deze familie hebben een zeer uiteenlopende levenswijze. Een deel leeft buitenop de plant. De meeste minerende bladwespen horen echter eveneens thuis in de Tenthredinidae (met name in de onderfamilie Heterarthrinae). Tenslotte bestaat er binnen de, ook al weer heterogene, onderfamilie Nematinae een monophyletische groep van soorten die gallen verwerkt bij wilgen: de groep van Euura, Phyllocolpa, Pontania, Eupontania.

Diversity

The ± 900 European species of this family have strongly divergent habits. Many species just live freely on the plants. However, most mining sawflies also belong to the Tentredinidae (in particular the subfamily Heterarthrinae). Finally, within the subfamily Nematinae, very diverse itself, exists the monophyletic complex of species that cause galls on Salix: the group of Euura, Phyllocolpa, Pontania, Eupontania.

Gallen

Het geslacht Salix bestaat uit een groot aantal soorten. Vooral de gebergten en boreale gebieden van het noordelijk halfrond zijn bijzonder rijk. De meeste soorten zijn moeilijk van elkaar te onderscheiden, ook al omdat, vooral waar de natuurlijke verspreiding van de soorten door menselijke activiteiten is verstoord, hybridisatie veelvuldig optreedt. Dit is het typische beeld van een soorten-zwerm in het begin van zijn evolutie. Ondanks de ogenschijnlijk geringe verschillen tussen de afzonderlijke wilgen-soorten vertonen de verschillende soorten van het Pontania-complex een verbazend sterke binding met individuele wilgen. Ook in het Pontania-complex zijn de verschillen tussen de soorten gering, soms louter statistisch van aard; ook dit is een zwerm van jonge soorten. De evolutie van de Pontania-soorten-zwerm is een gesuperponeerd op die van de wilgen!

Galls

The genus Salix consists of a large number of species. Mainly the mountains and boreal regions of the northern hemisphere are particularly rich. Most species can be separated with difficulty, also because they readily hybridise, especially where the natural distribution patterns have been disrupted by human activities. This is the typical picture of species swarm at the start of its evolution. Despite the seemingly shallow differences between the different Salix species, the species of the Pontania complex show a surprisingly close association with individual willow species. Also in the Pontania complex the differences between the species are minute, sometimes even just statistical: this also is a swarm of young species. The evolution of the Pontania swarm is superimposed on that of the Salix swarm!

Mijnen

De mijnen van Tenthredinidae zijn midddelgrote tot grote blaasmijnen, zonder begingang. Ze zijn in principe bovenzijdig, maar het laagje parenchym onderin de mijn is vaak zo dun -en verdroogt ook- dat de mijnen voldiep schijnen.

Mines

Tenthredinidae mines are medium-sized to large blotch mines without in initial corridor. In principle they are upper-surface, but the layer of parenchyma that is left at the floor of the mine is so thin -and also dries out quickly- that the mines appear full-depth.

Traditoneel wordt veel waarde gehecht aan de plaats waar de mijn begint (nabij de bladrand of bij de hoofdnerf) en of de frass al dan geconcentreerd is in het begin van de mijn. Het laatste kenmerk laat ons nog wel eens in de steek. Als er nog larven in de mijn zitten bieden die vaak goede additionele kenmerken.

Opvallend is dat bij alle soorten de larven op hun rug in de mijn liggen (met uitzondering van Pseudodineura, die mineert op Ranunculus).

De vele soorten niet-minerende Tenthredinidae zijn tamelijk polyfaag, maar de minerende soorten zijn juist opmerkelijk strikt monofaag . In het algemeen overwinteren ze als pop.

De larven van de minerende soorten zijn sterk aangepast aan hun levenswijze, onder meer door een min of meer sterke verkorting van de borstpoten en reductie van de buikpoten, en doordat de kop beitelvormig is afgeplat, met naar voren gerichte monddelen. Ze behoren alle tot de onderfamilie Heterarthrinae. Er is één uitzondering, het zojuist genoemde geslacht Pseudodineura, dat in de ondefamilie Nematinae hoort. Dit is veel minder sterk aangepast, met een bolle kop en naar beneden gerichte monddelen.

Traditionally much emphasis is put on the oviposition site (near the leaf margin or in the centre of the leaf) and whether the frass in concentrated in the first part of the mine. The last character is not really reliable. If a larva still is present, this enables a much more secure identification.

Interestingly, all species lie on their back in the mine (with exception of Pseudodineura, a Ranunculus miner).

The many non-mining Tenthredinidae are fairly polyphagous, but contrariwise the leafmining species are extremely strict monophagous. Most species hibernate as pupa.

The larvae of the mining species are strongly adapted to their way of life, among other things in the more or less strong reduction of the thoracal feet and prolegs, and the extreme flattening of the head that has become chisel-shaped, with the mourthparts projecting anteriorly. They all belong to the subfamily Heterarthrinae. There is one exception, viz. the genus Pseudodineura, just mentioned. This is much less well adapted, with a globular head and mouthparts working downwards; this genus belongs in the subfamily Nematinae.

larven

Binnen de Tenthredinidae zijn de larven die mineren gekenmerkt door een sterk afgeplattte kop (behalve bij Endophytus en Pseudodineura, die nogal apart staan en niet zo perfect aan het minerende leven lijken aangepast) en doordat de sternieten, in elk geval van het borststuk, maar ook vaak een of meer van het achterlijf een donkere vlek hebben.

larvae

Within the Tenthredinidae the mining larvae are characterised by a strongly, almost chisel-like, head, except in Endophytus and Pseudodineura, tweo genera that stand apart in the family, and do not seem to be yet fully adapted to the mining way of life. Another character is that the sternites of at least the thorax, but often also one or more abdominal segments, bear a dark spot.

tabel voor larven van de de minerende geslachten

key to the larvae of the mining genera

1a kop bol, mond naar beneden gericht; op varens of Ranunculaceae => 2

1b kop sterk afgeplat, mond naar voren gericht; op andere planten => 3

1a head globular, mouth directed downwards; on ferns or Ranunculaceae => 2

1b head strongly flattend, mouth directed anteriorly; on other plant groups => 3

2a op varens: Aneugmenus

2b op Ranunculaceae => 3

2a on ferns: Aneugmenus

2b on Ranunculaceae => 3

3a op Anemone nemorosa: Endophytus

3b op andere Ranunculaceae: Pseudodineura

3a on Anemone nemorosa: Endophytus

3b on other Ranunculaceae: Pseudodineura

4a pro- meso- en metanotum elk met 2 paar zwarte dwarslijnen: Hinatara

4b thorax van boven niet zo bont => 5

4a pro- meso- and metanotum each with 2 pairs of black transverse lines: Hinatara

4b thorax dorsally not that strongly ornated => 5

5a buikpoten ontbreken; poten kort, tweeledig; basis (coxa) met drie kleine stekeltjes: Profenusa

5b buikpoten aanwezig; poten variabel, basis anders bestekeld => 6

5a prolegs missing; feet short, 2-segmented; their base (coxa) with 3 small spines: Profenusa

5b prolegs present; feet variably, coxa different => 6

6a naschuivers afwezig => 7

6b naschuivers aanwezig, stijf tegen elkaar aan gelegen, of zelfs vergroeid => 9

6a terminal abdominal segment without prolegs => 7

6b terminal abdominal segment with prolegs; they are close together, may even be fused => 9

7a negende achterlijfssegment ventraal met een groep (meestal donker gekleurde) wratjes: Fenusa (subgenus Kaliofenusa)

7b niet zo'n veld => 8

7a 9th abdominal segmment ventrally with a group of small warts, mostly darkly pigmented: Fenusa (subgenus Kaliofenusa)

7b no such group => 8

8a platen op het borststuk zwartbruin: Fenusa

8b platen op het borststuk zwak gechitiniseerd, lichtbruin: Fenella

8a shields on thorax blackish brown: Fenusa

8b shields on thorax less strongly chitinised, pale brown: Fenella

9a buikpoten op achterlijfssegment 2-7 (op Rubus, Geum): Metallus

9b buikpoten op achterlijfssegment 2-8 (niet op deze waardplanten) => 10

9a prolegs on abdominal segments 2-7 (on Rubus, Geum):

9b prolegs on abdominal segments 2-8 (on other plants) => 10

10a poten 3-ledig, plomp; verpopping in een schijfvormige cocon in de mijn: Heterarthrus

10b poten 4-5-ledig; verpopping niet in de mijn => 11

10a feet 3-segmented, squat; pupation in a disc-shaped cocoon within the mine: Heterarthrus

10b feet 4-5 jointed; pupation outside the mine => 11

11a poten 4-ledig: Parna

11b poten 5-ledig, relatief slank => 12

11a feet 4-segmented: Parna

11b feet 5-segmented, rather slender => 12

12a lichaam opzij met op elk segment enkele zwarte vlekjes: Scolioneura

12b lichaam opzij geheel wit: Fenusella

12a body laterally with some black spots on each segment: Scolioneura

12b body laterally all white: Fenusella

literatuur:

references:

Altenhofer (1980a,b), Gauld & Bolton (1988a), Kopelke (1998a), Leppänen, Altenhofer, Liston & Nyman (2012a), Liston (1993b), Lorenz & Kraus, (1957a), Smith (1971a).

23/11/2014