Agromyzidae

Mineervliegen

Agromyziden leven als larve zonder uitzondering in levend plantenweefsel. Als bijzondere aanpassing daaraan hebben de wijfjes een sterk gechitiniseerde conische legboor, waardoor ze de eieren niet op het blad hoeft af te zetten, maar ze in het plantenweefsel kan deponeren.

Slechts ongeveer de helft van de soorten zijn bladmineerders. Andere soorten mineren de schors van stengels, of leven in diepere plantenweefsels, met name in het merg van de stengel of in het zich vormende hout, soms ook in vruchten of wortels.

Agromzyidenmijnen zijn meestal gemakkelijk te herkennen aan de volgende combinatie van kenmerken: mijnen ondiep, frass in twee rijen, aanwezigheid van voedingsprikken (zie hierna), eventuele aanwezigheid van vraatlijnen, made-vormige larven.

frasspatroon

De larven zijn mijn of meer banaanvormig, en liggen (daarom?) zijdelings in de mijn, zich nu en dan van de ene zij op de ander kerend. Dit leidt ertoe dat de frass om en om in twee rijtjes van korrels of sliertjes wordt afgezet. Dit is vooral duidelijk waar de mijn een small gang is – in grotere blaasmijnen gaat het patroon snel verlopen.

Agromyza igniceps: frass pattern

Agromyza igniceps: frasspatroon

voedingsprikjes

Voedinsprikken zijn speldenprik-grote gaatjes die door het wijfje met haar legboor in het plantenblad worden gemaakt, waarna ze van het uittredende sap drinkt. De prikjes laten een blijvend litteken na. Ze kunnen een plant behoorlijk beschadigen en verzwakken (Parella ea, 1985a). Bethke & Parella (1985a) geven een gedetailleerde beschrijving van het gedrag dat met het maken van voedingsprikjes gepaard gaat.

Helemaal exclusief voor Agromyzidae zijn voedingsprikjes niet: ze worden ook gemaakt door soorten van het geslacht Scaptomyza (Drosophilidae). Snuitkevers en verwanten maken ook, vaak veel, kleine gaatjes, maar gebruiken daar hun kaken voor.

Liriomyza strigata: feeding puncture

Liriomyza strigata: de legboor wordt schuin in het blad gestoken; met een kwispelende beweging wordt de wond vervolgens vergroot.

kristallen

Insektenlarven die leven in een zuurstofarme omgeving binden het koolzuurgas dat bij hun ademhaling vrijkomt vaak door de vorming van calciumcarbonaat. Meestal wordt dat opgeslagen in de buizen van Malpighi, maar agromyziden-larven zijn uniek doordat de kalk in de vorm van talloze lensvormige schijfjes in het vetlichaam verspreid liggen (Keilin, 1921a). Mogelijk speelt de zo opgeslagen kalk een rol bij versteviging van de wand van het puparium.

Als een larve in de mijn sterft blijven de kalkschijfjes nog lang herkenbaar. Maar ook bij levende dieren zijn ze bij geschikte belichting vaak goed te zien.

Agromyzidae larva: crystals

Phytomyza chaerophylli

Agromyza flaviceps: dead larva

Agromyza flaviceps: dode, halfvergane larven maar nog met kristallen

verpopping

Bij de meeste soorten verlaat de larve de mijn voor de verpopping. Bij een lege mijn is dat vaak te zien doordat de larve een boogvormige spleet in de epidermis heeft gesneden. Of dit gebeurt in onder- of bovenepidermis is soms, misschien wel vaak, een bruikbaar soort-kenmerk. De larve blijft niet zelden aan het blad kleven, en zodoende kan men ook bij deze soorten het puparium nog wel eens te zien krijgen.

Bij de soorten waar het puparium in het blad blijft is dit meestal aan de onderzijde van het blad. Men kan ook mijnen met larven enige dagen op een koele plaats (koelkast is prima) bewaren in een plastic zakje. Vaak is dat lang genoeg om de larven de gelegenheid te geven om hun ontwikkeling te voltooien en een puparium te vormen. Kleur, soms ook de vorm van het puparium zijn diagnostische kenmerken, en soms is deze procedure noodzakelijk om tot een zekere determinatie te komen.

Agromyza demeijerei: larva

Agromyza demeijerei

larven

De larven zijn vaak van doorslaggevend belang voor de determinatie. Hun algemene bouw wordt beschreven door onder meer Allen (1957a), Dempewolf (2001a) en Frick (1952a). Bekijk, als het erop aankomt, de grootste larven (die zijn in het derde larvestadium). Jongere larven kunnen er anders uitzien. Zonder in details te treden moeten er een paar zaken kort worden besproken.

De mandibels liggen stijf tegen elkaar, en hebben een variabel aantal, meestal twee, tanden. Ze zijn flexibel bevestigd aan een drie-armige chitineuze structuur, het kopskelet. Bij de onderfamilie van de Phytomyzinae heeft dit kopskelet twee naar achteren wijzende armen. Bij de andere onderfamilie, die van de Agromyzinae, is de bovenste arm heel breed geworden, met boven en onderaan een sterk verdikte rand; het gedeelte daartussen is zo dunvliezig dat het zonder kleuring niet te zien is, en daardoor lijkt het er bij Agromyzinae drie naar achteren wijzende armen zijn.

kopskelet van Agromyzinae (links), Phytomyzinae (rechts) (naar Frick, 1952a)

mandibels

Gewoonlijk (maar lang niet altijd) zijn bij Agromyzinae de mandibels even groot, en áls ze in grootte verschillen is de linker meestal de langste. Bij Phytomyzinae verschillen ze gewoonlijk wél van lengte, en is de rechter mandibel de langste. Als de mandibels verschillen zijn ze een stukje ten opzichte van elkaar verschoven (ze ‘altereren’) en ziet men in zijaanzicht de tanden van beide mandibels tegelijk; het lijkt er dan op of ze een dubbel aantal tanden hebben.

spiracula

De vorm van de spiracula en de papillen daarop kan sterk uiteenlopen. Het aantal papillen per spiraculum is soms het basale aantal van drie, maar kan tot meer dan twintig oplopen. Meestal liggen al deze papillen in een cirkel of ellips, maar soms is ook het gedeelte van het spiraculum waarop zich de papillen bevinden sterk uitgerekt, of bestaat uit twee gaffels.

13985_aspl13985_pspl2

voor- en een achterspiraculum van Agromyza viciae

contact met de buitenlucht

Bij soorten waarvan het puparium in de mijn wordt gevormd steken vaak een van de twee paren spiracula door de epidermis naar buiten; meestal zijn dat de voor-spiracula. Dit gebeurt met name veel bij het geslacht Chromatomyia, maar bijvoorbeeld ook bij Phytomyza ilicis. De spiracula zijn niet alleen met de loupe goed te zien, maar ook met de vingertoppen te voelen.

fossielen

Aan Agromyzidae toegeschreven mijnen zijn bekend uit het vroege Tertiair van Noord-Amerika en Europa (Winkler ea, 2010a).

literatuur

Allen (1957a), Bethke & Parella (1985a), Dempewolf (2004a), Frick (1952a), Keilin (1921a), Parella, Jones, Youngman & LeBeck (1985a), Winkler, Mitter & Scheffer (2009a), Winkler, Labandeira, Wappler & Wilf (2010a).

mod 12.v.2019