De Gracillariidae vormen een van de grootste Europese families van Microlepidoptera (“kleine vlinders” of motjes). In Europa zijn er ongeveer 200 soorten (Kuznetsov, 1990a; Parenti, 2000a). De larve van alle soorten leven als mineerders, althans in het begin van hun ontwikkeling. De wijfjes hebben geen legboor; de eieren worden buitenop het blad gekleefd. De larve heeft 3+1 paar buikpoten.

hypermetamorfose

Het belangrijkste kenmerk van de familie is het voorkomen van niet een maar twee gedaanteverwisselingen (“hypermetamorfose”). De larven die uit het ei komen zijn pootloos en sterk afgeplat. In dit stadium mineren ze in de epidermis van de plant, of de cellagen daar vlak onder. De monddelen zijn ingericht op het drinken van celsap: de mandibels zijn breed en scherp en werken als een heggeschaar, waarmee ze cellen doorknippen. De bovenlip is sterk verbreed, zodat het vrijkomende celsap niet kan weglopen. De kop van de larve in het sapdrinkende stadium is opvallend driehoekig.

Na een paar vervellingen in dit stadium treedt een werkelijke metamorfose op: de larve krijgt nu poten, krijgt een cylindrisch, dus niet meer afgeplat lichaam, en ook de monddelen zijn veranderd: niet meer ingesteld op het louter aansnijden van cellen en drinken van celsap, maar op op kauwen van plantenweefsel. De kop heeft een normale vorm gekregen, en heeft nu ook spinklieren, noodzakelijk voor het spinnen van een cocon. Nog weer enige vervellingen verder volgt dan het popstadium, en de tweede, “normale” metamorfose. (Body, Burlat & 2015a; Davis, 1987a; Emmet, Watkinson & Wilson, 1985a; Pottinger & LeRoGironux, 1971a; Principi, 1953a).

Phyllonorycter esperella: head of first stage larvaphyllonorycter esperella: head of second stage larva

Phyllonorycter esperella kop dorsaal, links van het eerste, rechts van het tweede larve-stadium

Phyllonorycter stettinensis 1st st larva, mouthparts

Phyllonorycter stettinensis, eerste stadium, monddelen ventraal

Phyllonorycter esperella: first stage larva

Phyllonorycter esperella eerste stadium larve, ventraal

Phyllonorycter esperella: second stage larva

Phyllonorycter esperella tweede stadium larve, ventraal

Ook zonder naar details van de monddelen te kijken is er een ander opvallend verschil tussen de larven-typen. Jonge larven hebben vaak een grote zwarte vlek op het pronotum, en een wat kleinere vlek op alle volgende segmenten; oudere larven zijn, op een onduidelijke vlek op het pronotum na, vrijwel ongepigmenteerd.

Phyllonorycter coryli: young larva in its mine

Phyllonorycter coryli jonge larve ventraal

subfamilies

De familie valt uiteen in drie groepen. De Gracillariinae hebben twee stadia (gescheiden door vervellingen) van sapdrinkers, dan een stadium waarin de larven mineren in het parenchym, en tenslotte een stadium waarin ze vrij buiten de plant leven. Lithocolletinae hebben drie sapdrinkende stadia, terwijl ze in de volgende twee stadia parenchym eten, en zich tenslotte ook in de mijn verpoppen. De derde onderfamilie, de Phyllocnistinae, blijven gedurende alle stadia van hun larvenbestaan leven in de epidermis en daar celsap drinken; op grond daarvan wordt deze laatste groep ook vaak als een aparte familie aangemerkt.

Gracillariinae-soorten maken vrij kleine vouwmijnen. De epidermis van de mijn is zwak gerimpeld of geplooid, en, ook bij jonge mijnen, bruin gekleurd. Nadat de larve het mineerstadium achter zich heeft gelaten vreet hij onder een omgeslagen, met spinsel vastgezette, bladrand of lob van hetzelfde, of een ander blad als waarin zich de mijn bevindt. Er zijn een aantal geslachten; de grootste zijn Caloptilia en Parornix.

De twee enige geslachten van de Lithocolletinae zijn Phyllonorycter en de recente nieuwkomers Macrosaccus en Cameraria. De mijnen van Phyllonorycter zijn boven- of (meestal) onderzijdig, in vergelijking met Gracillariinae-mijnen groot, en hebben vaak duidelijke plooien. Behalve bij oude, verweerde mijnen is de epidermis niet bruin, maar ofwel geelgroen, of zilverig. Wanneer de mijn zijn definitieve grootte heeft bereikt bekleedt de larve de binnenzijde met spinsel, die tijdens het indrogen samentrekt. Door dit samentrekken van de binnenbkleding van de mijn rimpelt de epidermis en bolt de niet-gemineerde kant van het blad vaak sterk op. De verpopping is altijd in de mijn, een een min of meer goed ontwikkelde cocon. Vaak wordt frass in de wand van de cocon geïncrusteerd. In het algemeen leveren de pop en de cocon de belangrijkste determinatiekenmerken (Emmet, Watkinson & Wilson, 1985a; Gregor & Patocka, 2001a).

Een bijzonderheid van Cameraria-larven is dat de mandibels, die in het sapdrinkende stadium prominent aanwezig zijn, in het parenchym-etende stadium heel klein zijn en kennelijk geen functie meer hebben (Sefrová & Skuhravy, 2000a).

De Phyllocnistinae tellen maar één geslacht, Phyllocnistis. De larven leven hun hele bestaan als sapdrinkers in vaak zeer lange gangen in de epidermis. Deze gangen zijn betrekkelijk breed, en lijken sterk op het glinsterende spoor van verdroogde slijm dat door slakken wordt achtergelaten; ze staan bekend als slakkenspoormijnen. En ongewone eigenschap ervan is ook dat de gangen elkaar nooit oversnijden; de mijnen van vooral Phyllocnistis xenia lijken daardoor wel op een printplaat. De verpopping vindt plaats in de mijn, waar deze zich vlakbij een bladrand bevindt. Boven de pop trekt de bladepidermis zich sterk samen, zodat plaatselijk een kleine bladrandvouw ontstaat (Emmet, 1985b; Seksyaeva, 1990b). Opmerkelijk aan Phyllocnistis-soorten is dat ze vooral optreden op jonge bladeren, aan het einde van de scheuten, terwijl in het algemeen mijnen juist optreden op de oudere bladeren.

invasieve soorten

Het is opermerkelijk dat zich onder de invasieve microlepidoptera een naar verhouding groot deel Gracillariidae bevindt (Sefrová, 2002a, 2003a).

websites

Veel informatie is te vinden op de website “Global taxonomic database of Gracillariidae (Lepidoptera)”, die wordt onderhouden door Jurate en Willy De Prins.

literatuur

Body, Burlat & Giron (2015a), Davis (1987a), Emmet (1985b), Emmet, Watkinson & Wilson (1985a),Gregor & Patocka (2001a), Pottinger & LeRoux (1971a), Kuznetsov (1990a), Parenti (2000a), Principi (1953a), Sefrová (2002a, 2003a), Sefrová & Skuhravy (2000a), Seksyaeva (1990b).

31/03/2015